Лесопитомник Лесное > Вопрос-ответ \ статьи > Библиотека озеленителя > Защита растений на микробиологическом уровне > Болезни лесных насекомых

Болезни лесных насекомых

Инфекционные болезни играют большую роль в динамике численности лесных насекомых. Анализ вспышек массового размножения хвое- и листогрызущих чешуекрылых и пилильщиков показывает, что эпизоотии часто являются решающим фактором затухания вспышек этих вредителей.

Особенно остро эпизоотии проявляются в условиях континентального климата, подверженного частым и резким колебаниям.

Согласно большинству накопленных в настоящее время данных, развитие эпизоотии среди лесных насекомых стимулируется ростом плотности популяции, при котором энтомопатогенный агент быстро распространяется среди восприимчивых особей. При высокой численности вредителей создаются неблагоприятные трофические условия, связанные с голоданием насекомых и питанием малопригодным кормом.Это приводит к физиологическому ослаблению организма, повышению восприимчивости к патогенным микроорганизмам, находящимся во внешней среде или активации латентной (скрытой) инфекции, циркулирующей в популяциях фитофагов.

Пути распространения возбудителей болезней насекомых разнообразны. Теоретически инфекцию может перенести любой фактор, движущийся через популяцию, что обеспечивает постоянное взаимодействие насекомого-хозяина и возбудителя болезни.

Переносчиками инфекции могут быть абиотические и биотические факторы в биотопе. Ветер и дождевые потоки могут переносить на большие расстояния больных насекомых, разлагающиеся трупы и экскременты больных насекомых, содержащие инфекцию. Хищники и паразиты, контактирующие с больными насекомыми, разносят инфекцию на загрязненных лапках, ротовых частях, яйцекладах. Позвоночные животные, особенно птицы, питающиеся насекомыми, переносят инфекцию на значительные расстояния. Вирусы и микроспоридии, прошедшие через пищеварительный тракт животных, сохраняют свою инфекционность. Механизмы передачи инфекции могут быть связаны с поведенческими реакциями насекомых.

В зависимости от типа болезни ее инфекционность может сохраняться от нескольких недель до нескольких лет.

Это свойство возбудителей разбирается в соответствующих разделах книги при характеристике конкретных болезней.

Инфекционными болезнями в большинстве случаев поражаются личиночные фазы развития насекомых, при некоторых грибных заболеваниях болезнь может развиваться и на других стадиях их развития.

Болезни разных типов характеризуются специфическими симптомами. Наиболее четко эти симптомы проявляются перед гибелью или сразу после гибели насекомых, т. к. развивающаяся вскоре сапрофитная флора маскирует действительные признаки. Для точной диагностики проводят специальный микроскопический анализ погибших насекомых. При этом в зависимости от поставленной задачи используют методы световой, электронной, сканирующей микроскопии, иммунологические и биофизические методы. См. также: посадочный материал.

2.1. Вирусные болезни лесных насекомых

Вирусы - это простейшие неклеточные формы жизни, паразитирующие на молекулярно-генетическом аппарате в клетках хозяина. Вся многообразная группа вирусов выделена в самостоятельное царство Vira.

Первооткрывателем вирусов является русский ученый Д.И. Ивановский (90-е годы XIX в.). Он первый доказал, что вирусы обладают способностью к самовоспроизводству, т. е. репликации, являются облигатными паразитами, размножаются только в живых клетках восприимчивого организма, обладают резко выраженными инфекционными и болезнетворными свойствами.

Вирусы насекомых или энтомопатогенные вирусы - это узкоспециализированная группа клеточных паразитов, приспособленных только к насекомым и обладающих рядом свойств, которые отличают их от остальных групп вирусов.

Одним из важных свойств большинства вирусов насекомых является способность в конечном процессе развития образовывать тельца-включения (инклюзии) в виде белкового матрикса, в котором заключаются зрелые вирионы-носители инфекционного начала. Вирионы - это конечная стадия развития вируса, содержащая генетический материал в виде нуклеиновых кислот - двуспиральной ДНК или однонитчатой РНК.

Вирион - главная вирусная субстанция, передающая генетическую информацию новому поколению вирусов.

Вирионы могут быть палочковидной, сферической, изометрической или прямоугольной формы, они окружены одной или двумя белковыми оболочками - капсидами. Форма вириона является одним из критериев, который используется в классификации вирусов.

Белковые тельца-включения (инклюзии) могут иметь форму многогранников - полиэдров, овальную форму - гранулы. Некоторые вирусы инклюзий не образуют.

Местом репликации вируса в организме насекомого могут быть ядра или цитоплазма клеток. Местом локализации вирусов могут быть различные органы и ткани организма насекомого.

Форма инклюзий и тканевый тропизм также являются критериями, используемыми в классификации вирусов и диагностики вирусных болезней. Полиэдры и гранулы, в которых заключены вирионы, надежно защищают последних от неблагоприятных факторов внешней среды и способствуют длительному сохранению и распространению вирусов. Вирионы в полиэдрах расположены пучками или одиночно, в гранулах, как правило, только один вирион. Сами полиэдры и гранулы устойчивы к температурным, механическим воздействиям, не растворяются в воде и, находясь вне организма хозяина, могут длительное время сохранять физико-химические свойства. В зависимости от формы и локализации инклюзий вирусные болезни называют полиэдрозами и гранулезами.

Если вирус развивается в ядрах клеток различных органов и тканей насекомого - болезнь называется ядерным полиздрозом общего типа. Если вирус развивается в ядрах клеток эпителия средней кишки - болезнь называется ядерным полиздрозом кишечного типа. Если репликация вируса происходит в циоплазме клеток хозяина - болезнь носит название цитоплазматический полиэдроз. Названия других вирусных болезней основываются на иных признаках, например радужные болезни, характеризуются тем, что вирионы в процессе развития образуют паракристаллические скопления, в которых происходит дифракция видимого света, дающая эффект радужного свечения пораженных тканей насекомого.

2.1.1. Классификация энтомопатогенных вирусов

Вирусы, размножающиеся в клетках организма насекомых, которые содержат ДНК входят в семейства Baculoviridae, Poxviridae. Liridoviridae, Parvoviridae, содержащие РНК входят в состав семейств Reoviridae и Picornoviridae.

Сем. Baculoviridae (бакуловирусы) или палочковидные название получили за палочковидную форму вирионов (от греч. "Бакулум" - палочка).

По морфологии включений (инклюзий) бакуловирусы делят на две группы: А - возбудители ядерных полиэдрозов, В - возбудители гранулезов.

Группа А - полиэдрозы. Вирусные частицы (вирионы) заключены в белковые включения типа многогранников ( полиэдров). Полиэдры имеют размеры от 0.3 до 15 мкм, хорошо различимы в световом микроскопе. Они резко преломляют свет, в отличие от других клеточных структур, не окрашиваются обычными гистологическими красителями без специальной предварительной обработки препаратов.

Вирионы расположены в белковом матриксе одиночно или группами. В одной группе или пучке может находиться до 20-25 вирионов, заключенных в общую мембрану. Размер вирионов - 250-400 х 40 нм.

Группа В - гранулезы. Вирусные частицы(вирионы) заключены по одной (реже по две) в гранулы овальной формы. Размер гранул значительно меньше чем полиэдров 0.3-0.5мкм. В световом микроскопе плохо различимы даже после специальной обработки и окраски. При увеличении 1350х выглядят многочисленными точками в поле микроскопа. Сем. Poxviridae (Поксвириды или оспа насекомых).

Вирусы оспы насекомых входят в род Entomopoxvirus. Эта группа вирусов имеет большое сходство с вирусами оспы животных. Семейство объединяет самые крупные из известных форм вирусов. Белковые включения (инклюзии) ромбической и веретеновидной формы размером 1-12 мкм. Каждое включение содержит несколько десятков вирионов. Вирионы представляют собой сложные частицы овальной формы или формы бруска с размерами 170-250 х 300-325 х 200 нм.

Сем. Iridoviridae (Радужные вирусы).

Неинкапсулированные (не образующие телец - включений ). Вирусы самопроизвольно кристаллизуются внутри живого насекомого, собираясь в правильную геометрическую форму. Благодаря дефракции и отражению видимого света от граней кристаллических упаковок вирионов, создается эффект радужного свечения пораженных тканей от оранжевого до сине -зеленого и фиолетового оттенков. Вирионы имеют форму икосаэдров (сферичекая форма) диаметром 20-120 нм.

Сем. Reoviridae (Реовириды, возбудители цитоплазматического полиэдроза).

В состав семейства входят несколько родов, представители которых паразитируют на животных и растениях. Возбудители цитоплазматических полиэдрозов входят в род Reovirus В цитоплазме чувствительных клеток эпителия средней кишки формируются полиэдры разнообразной формы, чаще в форме куба, октаэдра, икосаэдра, ромбододекаэдра. Диаметр полиэдров 0,3-15 мкм. Вирионы сферической формы 30-60 нм. включены в полиэдры поодиночке.

Сем. Parvoviridae (Парвовириды, возбудители Денсонуклеоза).

В состав семейства входят несколько родов вирусов позвоночных животных и род Densovirus, представители которого вызывают денсонуклеоз или болезнь плотных ядер у насекомых.

Развиваются в ядрах клеток жировой ткани, могут поражать и ядра клеток других органов. Вирионы представляют собой изометрические, лишенные оболочки частицы, 20-23 нм в диаметре.

Сем. Picornaviridae (Пикорнавириды, возбудители вирусного паралича насекомых).

В это семейство входят вирусы, вызывающие болезни человека и животных. Вирусы, вызывающие болезнь насекомых, входят только в один род Enterovirus. Поражают клетки кишечника насекомых, клетки мышц, эпителий трахей и др. Вызывают острый паралич насекомых. Вирионы представляют собой изометрические частицы икосаэдрической формы диаметром 20-30 нм.

2.1.2. Симптомы и патогенез вирусных болезней лесных насекомых

Вирусные болезни типа плиэдрозов и гранулезов известны лишь среди насекомых. Эти болезни наиболее широко распространены в популяциях лесных чешуекрылых и пилильщиков. Вирусы, относящиеся к сем. Baculoviridae. характеризуются исключительной специфичностью к своему видовому хозяину, и являются наиболее перспективными.

Формы взаимодействия вируса с организмом хозяина могут быть двух главных типов, в зависимости от продолжительности пребывания вируса в организме и популяции насекомого.

Первый тип взаимодействия отличается непродолжительным пребыванием вируса в организме и, как правило, вызывает острый инфекционный процесс с коротким инкубационным периодом и последующим развитием характерных для данного возбудителя симптомов заболевания. Острая инфекция насекомого заканчивается его гибелью. Из погибших насекомых вирус выходит в окружающую среду и распространяется в популяции хозяина, заражая восприимчивых особей. В биотопе вирус может долго сохраняться месяцами и даже годами, надежно защищенный полиэдрами или гранулами, пока вновь не попадет в организм хозяина.

Второй тип взаимодействия характеризуется длительным пребыванием в организме и в популяции хозяина - персистенцией (от латинского persistentia - сохранение предыдущего состояния). В этом случае вирус находится в неактивном состоянии, так называемой латентной форме, и передается в популяции от родителей к потомству. Механизм передачи довольно сложный.

Трансгенерационная передача вируса может осуществляться чаще всего через инфицированные яйца самок-вирусоносителей - трансовариальная передача, или через другие клеточные структуры: транспермально, трансгенно.

Латентный вирус может продолжительное время циркулировать в популяции насекомых, переходя из поколения в поколение, пока не будет активирован какими-либо стрессовыми для хозяина факторами. Этими факторами могут быть аномальные отклонения погоды, чаще всего засуха, голодание, питание неподходящим кормом, конкуренция за пространтство, инфекция другой этиологии и т. д. Обычно такое состояние наблюдается во время вспышки массового размножения, когда популяция переходит в кульминационную фазу градационного цикла.

В этих случаях латентная форма вируса, которая существовала в клетках хозяина в виде субвирусных структур, переходит в активную форму, индуцируя интенсивную вирусную продукцию, при которой развивается эпизоотический процесс, и насекомые в массе гибнут, происходит затухание вспышки. Чаще всего по этой схеме у лесных насекомых развиваются ядерные полиэдрозы общего и кишечного типов. Поражаются болезнью личиночные фазы развития. Заражение происходит при попадании вируса в кишечник гусениц вместе с кормом (пероральный путь, "per or" греч. - через рот). Передачи инфекции за счет контакта больных и здоровых особей не происходит. Естественное загрязнение вирусом окружающей среды и кормового субстрата идет за счет высвобождения патогена при разложении погибших от болезни насекомых. Дальнейшему распространению вируса способствуют абиотические факторы (дождь, ветер), миграции зараженных хозяев и разнос инфекционного материала энтомофагами (саркофагидами, тахинами, наездниками), птицами и грызунами, которые поедают больных гусениц. При этом вирус, проходя через кишечник этих животных без ущерба инфекционных свойств, выводится наружу с экскрементами, зачастую на большом расстоянии от мест питания. Вне организма хозяина вирус сохраняет свою активность даже при неблагоприятных внешних условиях. Влажность, сухость, низкие температуры зимой не оказывают на них отрицательного влияния. Однако ультрафиолетовое излучение солнца и высокие температуры инактивируют вирус.

2.1.2.1 Ядерный полиэдроз общего типа

Возбудителем болезни являются бакуловирусы (Baculovirus). Для каждого вида чешуекрылого насекомого свойственен свой собственный специфичный видовой вирус. Например Baculovirus reprimens - специфичен только непарному шелкопряду, В. srilpnotiaу - ивовой волнянке, В. neustriae - кольчатому коконопряду и т.д. К настоящему времени насчитывается более 100 видов чешуекрылых - хозяев этой группы возбудителей полиэдрозов общего типа. При попадании в кишечник гусениц полиэдры под воздействием щелочного кишечного сока, главным образом под действием протеолитических ферментов растворяются, высвобождая вирионы. Вирионы в кишечнике распадаются на мелкие частицы - "провирусы", которые проникают сквозь стенки средней кишки в полость тела, разносятся гемолимфой по всему телу и проникают в восприимчивые ткани различных органов. Обычно поражаются клетки жирового тела, эпителий трахей, гиподерма, нервные клетки, гонады, придаточные железы к мальпигиевым сосудам, мышечная ткань. В течение не более 12 часов после инфицирования происходит внедрение вирусных частиц в клетку - голые частицы вируса прикрепляются к мембране ядра в области поры. Затем вирус проникает в ядро, где происходит его быстрый рост и размножение за счет хроматина и других компонентов ядра. Уже через 24-26 часов после инфицирования наблюдается гипертрофия ядер и образование многочленных голых вирусных палочек. В дальнейшем вирионы одеваются мембранами. Часть вирионов перемещается в образовавшуюся в ядре вирусную строму, где происходит формирование полиэдров, в которые включаются созревшие вирионы. Заполнив все ядро, полиэдры разрывают его оболочку и выходят сначала в цитоплазму гипертрофированных клеток и по мере их разрушения попадают в полость тела. Вирионы, не включившиеся в полиэдры, разносятся током гемолимфы и инфицируют интактные клетки. Процесс патогенеза обычно составляет 3-12 дней, варьируя в зависимости от возраста гусениц, дозы вируса, температуры окружающей среды. Патогенез заканчивается гибелью гусениц, к этому моменту все инфицированные клетки разрушаются. Внутренние органы и ткани лизируются, превращаясь в беловато-желтоватую жидкость, содержащую большое количество вирусных включений (рис. 1). Образовавшаяся жидкость запаха не имеет. И это является одним из предварительных диагностических признаков вирусного заболевания. В дальнейшем в трупах насекомых будет развиваться сапрофитная флора и появится гнилостный запах.

Внешние симптомы заболевания однотипны и связаны прежде всего со снижением интенсивности питания, замедленностью движений, изменением окраски и состоянием покровов насекомых. В связи с быстрой репродукцией вирусов в клетках гиподермы, приводящей к ее разрушению, покровы тела личинок истончаются и при незначительных механических воздействиях разрываются, что сопровождается выделением гемолимфы и других разрушенных тканей, содержащих массу полиэдров. Особенно хорошо заметны внешние признаки ядерного полиэдроза у гусениц, не имеющих густого волосяного покрова (пяденицы, листовертки, совки, моли).

вирусные включения

РИС I, Вирусные включения BACULOVIRUS. Увеличение Х 15000

гусеница

РИС 2. Гусеница непарного шелкопряда, погибшая от ядерного полиэдроза

При типичном ядерном полиэдрозе, не осложненном развитием бактериоза, тело гусениц перед гибелью приобретает молочно-белый цвет. Это связано с тем, что клетки, подстилающие кутикулу, жировая ткань и гемоциты, заполненные беловатыми полиэдрами, просвечивают через истонченные покровы личинок. У гусениц, имеющих густые волоски и бородавки на коже, внешние изменения покровов менее характерны.

В наибольшей степени к вирусам ядерного полиэдроза чувствительны гусеницы младших возрастов. Гусеницы первого возраста легко заражаются даже небольшими дозами возбудителя, всего несколько полиэдров на одну гусеницу. Для заражения гусениц второго возраста требуется уже несколько сотен полиэдров на особь. Повышение устойчивости личинок насекомых к возбудителям ядерного полиэдроза с возрастом - явление универсальное и относится ко всем исследованным видам. Насекомые в фазе предкуколки, куколки и имаго характеризуются относительно высоким уровнем устойчивости к заражению. Больные ядерным полиэдрозом личинки, как правило, погибают. В природе они повисают головами вниз, прикрепившись к субстрату ложными ногами (рис. 2). В некоторых случаях, особенно при заражении гусениц старших возрастов, у насекомых осуществляются процессы метаморфоза и появляются имаго. Однако на различных этапах метаморфоза и у взрослых особей наблюдаются различные аномалии. Особенно часто встречается незавершенность в развитии куколки. Появляются формы, сочетающие в себе признаки личинки и куколки, бабочки могут быть с деформированными крыльями, асимметричной грудью и брюшком. Самки выходят бесплодными, или не способными откладывать яйца в свойственные им места, что приводит к гибели потомства.

Больные самцы не способны к активному полету и отысканию самок. Воздействие вирусов - возбудителей ядерного полиэдроза столь губительно, что после прошедших эпизоотии в популяциях насекомых в течение многих лет наблюдаются глубокие депрессии, характеризующиеся минимальной численностью особей.

В таблице 2.1.2.1 приводится список видов лесных чешуекрылых, у которых выделен вирус ядерного полиэдроза общего типа.

ТАБЛИЦА 2.1.2.1. Виды насекомых - вредителей леса, в популяциях которых обнаружен ядерный полиэдроз общего типа.

№	Вид вредителя	Место первого нахождения вируса ядерного полиэдром	Автор, впервые выделивший вирус
1.	Непарный шелкопряд Lymantria dispar L	Владимирская обл.	Евлахова 1949
2.	Шелкопряд - монашенка Lymantria monacha L	Башкирия	Швецова1959
3.	Античная волнянка Orgya antique L	Тува	Евлахова 1962
4.	Хвойная волнянка Dasychira abietis Schiff	Бурятия	Гулий 1971
5.	Березовая пяденица Biston betularia L	Воронежская обл.	Орловская 1966
6.	Серая волосистая пяденица-шелкопряд Phigalia pedaria F	Воронежская обл., Саратовская обл., Ульяновская обл.	Голосова 1961
7.	Желтоусая пяденица-шелкопряд Biston hispidaria F	-II-	Голосова 1961
8.	Бурополосая пяденица-шелкопряд Biston hirtaria CL.	-II -	Голосова 1961
9.	Пяденица-обдирало светлосерая Erannis leucofaria L.	-II-	Голосова 1961
10.	Пяденица-обдирало каемчатая Erannis marginalia L.	-II-	Голосова 1961
11.	Тутовая пяденица Apocheima cinerarius Rofl.	Узбекистан	Голосова 1975
12.	Пяденица lang=EN-US - обдирало lang=EN-US Erannis defoliaria Cl.	Грузия	Чхубианишвили 1963
13.	Кольчатый коконопряд Malacosoma neustria L	Закарпатская обл.	Орловская 1960
14.	Сосновый шелкопряд Dendrolimus pini L	Воронежская обл.	Орловская 1966
15.	Краснохвост Dasichiria pudibunda L	Грузия	Швецова 1960
16.	Сосновая совка Panolis flammea Schiff	Томская обл.	Гулий 1973
17.	Ивовая волнянка Stilpnotia salicis L	Киргизия	Швецова 1957
18.	Златогузка Euproctis chrysorrfaoea L	Закарпатская обл.	Орловская 1965
19.	Туркестанская златогузка Euproctis kargalica Moore	Новосибирская обл.	Гулий 1973
20.	Желтогузка Euproctis similis Fss	Новосибирская обл.	Гулий 1973
21	Ольховая хохлатка Notodonta dromedarius L	Ростовская обл.	Гулий 1973
22.	Лунка серебристая Phalera bucephala L	Ростовская обл.	Голосова 1974
23.	Дуболистный коконопряд Gastropacha quercifolia L	Алтайский край	Гулий 1971
24.	Лунчатый коконопряд Selenophora lunigera Esp	Иркутская обл.	Орловская 1965-66
25.	Зимняя пяденица lang=EN-US Operophtera brumata L	Грузия	Чхубианишвили 1963
26.	Березовая серпокрылка Drepana faloataris L	Западная Сибирь	Рыбина 1983
27.	Стволовая сосновая огневка Diorictria splendidella L	Грузия	Чхубианишвили 1987
28.	Боярышница Aporia crataegi L	Украина	Орловская 1960
29.	Черемуховая моль Hyponomeuta evonimella L	Московская обл.	Голосова 1989
30.	Бересклетовая моль H. cognatella Hb.	Ленинградская обл.	Евлахова 1965
31.	Тополевая минирующая моль Lithocolletis populifoliella L.	Московская обл.	Голосова 1965
32.	Дубовая зеленая листовертка Tortix viridana L	Московская обл.	Голосова 1974
33.	Боярышниковая листовертка Cacoecia crataegana Hb.	Воронежская, Саратовская, Ульяновская обл.	Морозова 1966

Характеристика энтомопатогенных вирусов насекомых

Семейство Baculoviridae

Род Baculovirus

Подгруппа (подрод) A Polyhedrovirus возбудители ядерных полиэдрозов
№	Видовое название возбудителя	Насекомое-хозяин	Морфология	Вирулентность	Локализации	Применение
I.	Baculovirus (Polychedrovirus) repnmens (Borrelina repnmens) Holmes 1948	Непарный шелкопряд Lymantria dispar L	Вирионы палочковидные размером 360-380х35 - 40 нм В полиэдре 20 - 40 вирионов Полиэдры размером 2-5 мкм	ЛД₅₀ для гусениц III в.. 2,20х10⁷полиэдров на особь	В ядрах клеток гемоцитов, жировой ткани, эпителий трахей	В препаратахn Вирин - ЭНШ Вирин - НШ Обработка насаждений против гусениц младших возрастов. Концентрации рабочей жидкости 1 млн полиэдров/мл. Обработка кладок яиц перед отрождением гусениц
2.	Baculovirus(Polychedrovirus)chrysorrhoeaГулий 1973	ЗлатогузкаEuproctischrysorrhoea L	Вирионы палочковидные расположены одиночно и группами по 2-10, полиэдры размером 1,3-3,5 мкм	ЛД₅₀ для гусениц II в. 8,5х11⁷ полиэдров на особь	В ядрах клеток жирового тела, гиподермы, эпителия трахей, гемоцитах	Данных нет
3.	Baculovirus(Polychedrovirus)kargalicaГулий 1972	Туркестанская златогузка Europroctis kargalica Moor.	Вирионы палочковидные размером 350x50 им, расположены беспорядочно в полиэдрах. Полиэдры размером 1,5-3 мкм	ЛД⁵⁰для гусениц 1в. 10 полиэдров, для гусениц IIв. - 1700.	В ядрах клеток жирового тела, гиподермы, эпителия трахей, гемоцитах	Обработка суспензиями полиэдров с нормой расхода 17-34 млрд полиэдров/га
4.	Baculovirus(Polychedrovirus)similisKawamoto,Asayama 1975	ЖелтогузкаEuproctis similis Fssi.	Вирионы палочковидные собраны пучками в полиэдрах по 4-24 шт. Полиэдры форме многогранников	ЛД₅₀ не определена	В ядрах клеток жирового тела, гиподермы, эпителия трахей, гемоцитах.	Обработка насаждений шелковицы в Японии и Китае водными суспензиями полиэдров.
S.	Baculovirus (Polychedrovirus) antiqua Lul. Лукьянчиков 10.0pt;	Античная волнянка Orgiaantiqua L	Полиэдры размером 1.8-2,4 мкм размер вирионов400x100 нм в полиэдрах по 25-30 вирионов	ЛД₅₀ не определена	В ядрах клеток гемоцитов, жирового тела, гиподермы, эпителия трахей	Обработка кормовых растений водной суспензией с титром 1,2х10⁸пол/мл против гусеницIV-V возрастов
6.	Baculovirus(Polychedrovirus)hyphantriae(Borellinahyphantria)Machay, Lovas,1955	Американская белая бабочка Hyphantria cunea Drurg	Вирионы палочковидные, размером 340-350x55-65 им заключены в полиэдры пучками размер полиэдров 1,5-3,5 мкм	ЛД₅₀ для гусениц II 5х10²полиэдров/мл	Ядра клеток жирового тела, гиподермы, эпителия трахей	Обработка насаждений суспензиями полиэдров с титром 5х10⁹ в Молдавии разработан препарат Вирин-АББ СП. и Вирин-АББ Ж. Титр 1 млрд полиэдров и 2 млрд гранул в 1 г препарата.
7	Baculovirus (Polychedrovirus)stilpnotia L(Borrelina stilpnolia)Weiser, 1954	Ивовая волнянкаLeucoma(Stilpnotia)salicis L	Вирионы палочковидные, размером 133-203x53-86 нм Полиэдры размером 1,5-2 мкм	ЛД₅₀ - 500-800 полиэдров на гусеницу II в	Ядра эпителия трахей, микронуклеоцитов, нервных ганглиев, гиподермы, жирового тела, перикардиальных клеток. шелкоотделительных желез	Обработка насаждений против гусениц I-II в. суспензиями с титром 0,1-0,5 млн пол/мл, норма расхода рабочей жидкости 25 л/га
8.	Baculovirus (Polychedrovirus)efficiensis(Borrelia efficiensis)Holms, 1948	Шелкопряд-монашенка Lymantria monacha L.	Вирионы палочковидные размером 57x350 нм расположены в полиэдрах группами по 2-4 палочки. Полиэдры размером 3.5-10 мкм	ЛД₅₀ - 5х10^-5	Ядра клеток жирового тела, гиподермы гемоцитов, эпителия трахей	Препарат Вирин-ШМ, титр 1 млрд пол/мл. Обработка хвойных насаждений водной суспензией с титром 10⁷-10⁶ пол/мл Норма расхода 0,5 л/га по препарату
9.	Baculovirus (Polychedrovirus)pedaria Голосова, 196] Симонова, 1966	Серая волосистая пяденица-шелкопряд Phigalia pedaria F.	Вирионы палочковидные размером 300x60-80 нм. Полиэдры трехгранные с высотой ребра 0,5-2,5 мкм	Данных нет	Ядра клеток гемоцитов, жирового тела, гиподермы, эпителия трахей.	Данных нет
10.	Baculovirus (Polychedrovirus)hirtariaГолосова , 1961 Симонова	Бурополосая пяденица шелкопряд Biston hispidaria Cl.	Вирионы палочковидные, размером 320x80 нм Полиэдры 1,0-3.6 мкм в диаметре	ЛД₅₀Данных нет	Ядра клеток гемоцитов. жирового тела, гиподермы, эпителия трахей.	Данных нет
11.	Baculovirus (Polychedrovirus)hispidaria Голосова, 1961	Желтоусая пяденица-шелкопряд Biston hispidaria F.	Вирионы палочковидные, полиэдры шестигранные 1,5-3 мкм	ЛД₅₀Данных нет	Ядра клетокгемоцитов,жировоготела.	Данных нет
12.	Baculovirus (Polychedrovirus)betularia L Орловская , 1968Гулий,1973	Березовая пяденица-шелкопряд Biston betularia L	Вирионы палочковидные, полиэдры размером 1,8-2,5 мкм	ЛД₅₀Для гусениц Ш в. 300-400 полиэдров	Ядра клеток гемоцитов, жирового тела, гиподермы, эпителия трахей.	Данных нет
13.	Baculovirus (Polychedrovirus)neustria (Borrelina neustria) Lipa, 1966 Magnoler, 1975 >Заринь , 1978	Кольчатый коконопряд Malacosoma neustria L.	Вирионы палочковидные размером 310x50 ни, в полиэдрах находятся группами по 3-6 палочек. Полиэдры 1-3,5 мкм в диаметре.	ЛД₅₀Для гусениц III в -1405, IV в.-12320 полиэдров на особь	Ядра клеток гемоцитов, жирового тела, гиподермы, эпителия трахей	Препарат Вирин-КШ СП. Титр 1 млрд. пол/г. Применяется против гусениц младших возрастов. Норма расхода 200 г/га (в Латвии)
14.	Baculovirus(Polychedrovirus)lunigeraГулий, 1971,1973	Лунчатый коконопрядSelenophora lunigera Esp.	Вирионы палочковидные, размером 280x45 нм. расположены в полиэдре одиночно или группами по 2-4 палочки. Полиэдры часто неправильной формы с многочисленными выростами. Размер полиэдров 1-3,5 мкм.	ЛД₅₀Данных нет	Ядра клеток гемоцитов, жирового тела, гиподермы, эпителия трахей.	Данных нет
15.	Baculovirus (Polychedrovirus)defoliaria Tch. Чхубианишвили ,1963 Орловская, 1968	Пяденица -обдиралоErannis defoliaria Cl	Вирионы палочковидные, размером 270x40 нм. Полиэдры 0,5-7 мкм в диаметре.	ЛД₅₀Данных нет	Ядра клеток гемоцитов, жирового тела, гиподермы, эпителия трахей.	Опрыскивание насаждений суспензией > концентрации 8х10³пол/мл
16.	Baculovirus (Polychedrovirus)OperophteraЧхубианишвили,1963	Зимняя пяденица Operophthera brumata 1.	Вирионы палочковидные, размером 270x40 нм. Полиэдры 0,5-7 мкм в диаметре-	ЛД₅₀Данных нет	Ядра клеток гемоцитов, жирового тела, гиподермы, эпителия трахей.	Данных нет
17.	Baculovirus (Polychedrovirus)dictyoploca Челышева, 1971	Ореховаяпавлиноглазка Dictyoplocajaponica Btl.	Данных нет	ЛД₅₀Данных нет	Ядра клеток гемопитов, жирового тела, гиподермы, эпителия трахей.	Данных нет
18.	Baculovirus (Polychedrovirus)murinana (Borrelina murinana)Bergold, 1951	Пихтовая листовертка-толстушка Choristoneura murinana Hb.	Вирионы палочковидной формы, размером 260-270x28-36 ям. Расположены в полиэдрах пучками. Размер полиэдров 1-2,5 мкм	ЛД₅₀4х10⁶полиэдров на 1 особь	Ядра клеток гемоцитов, жирового тела, гиподермы, эпителия трахей.	Данных нет
19.	Baculovirus(Polychedrovirus)rosanaSmirnoff, 1970	Розанная листовертка Archips rosana L.	Вирионы размером 370x86 нм. Размер полиэдров 1,2 мкм.	ЛД₅₀Данных нет	Ядра клеток гемоцитов, жирового тела, гиподермы, эпителия трахей.	Данных нет

Кроме приведенных в таблице видов лесных вредителей, ядерный полиэдроз, вызванный бакуловирусами, отмечался в разные годы исследователями, работавшими в разных регионах России и сопредельных странах.

Однако изучение морфологии вирионов и вирулентности не проводилось. Ниже приводится список лесных (см.: лесопитомник) насекомых, в добавление к указанным в таблице, из которых выделены бакуловирусы и указывается фамилия исследователя, впервые выделившего вирус из гусеницы вредителя.

Сосновый шелкопряд - Dendrolimus pini L. - Челышева, 1983 г.
Дуболистный шелкопряд - Gastropacha quercifolia L .- Гулий. 1971 г.
Лунка серебристая - Phalera bucephala L. - Голосова, 1974 г.
Ольховая хохлатка - Notodonta dromedarius L - Гулий, 1973 г.
Хвойная волнянка - Dasychira abietis Schif. - Гулий, 1973 г.
Кистехвост пятнистый - Orgia gonostigma L - Рыбина, 1981 г.
Античная волнянка - Orgia antiqua L. - Лукьянчиков, 1971 г.
Сосновая совка - Panolis flammea Schif. - Гулий, 1973 г.
Березовая серпокрылка - Drepana falcataria L. - Рыбина, 1983 г.
Пухоспинка точечная - Cyniatophora duplaria L. - Рыбина, 1983 г.
Струйчатая пяденица - Plagodis dotabraria L. - Рыбина, 1983 г.
Тутовая пяденица - Apocheima cinerarius Ers. - Голосова, 1975 г.
Бражник тополевый - Amorpha populi L. - Гулий, 1987 г.
Стволовая сосновая огневка - Dioryctria splendidella H. - Чхубианишвили, 1987 г.
Боярышница - Aporia crataegi L. - Лукьянчиков, 1965 г.
Яблонная горностаевая моль - Hyponomeuta malinella L. - Симонова Э, 1971 г.
Бересклетовая моль - Hyponomeuta evonimella L. - Евлахова, Швецова, 1965 г.
Черемуховая моль - Hyponomeuta cognatella Hb. - Евлахова, Швецова, 1965 г
Тополевая минирующая моль - Lithocolletis populifoliella L. - Гулий, 1973 г.
Боярышниковая листовертка - Cacoecia crataegana Hb. - Морозова, 1966 г
Дубовая зеленая листовертка - Tortrix viridana L. - Голосова, 1974 г.
Ивовая кривоусая листовертка - Pandemis heparana Den. - Гулий, 1982 г,
Побеговьюн-смолевщик - Rhyacionia resinella L. - Гулий, 1973 г.
Пихтовая листовертка-толстушка - Choristoneura mumana Hb. - Bergold, 1957 г.
Листовертка дымчатая - Choristoneura fumiferana Cl. - Weiser, 1966 r.
Листовертка сетчатая - Adoxophyes orana F. - Weiser, 1966 r.
Двулетняя листовертка - Europoecilia ambiguella Hb. - Гулий, 1984 г.
Почковая листовертка - Tmetocera ocellana F. - Чхубианишвили, 1987 г.