Лесопитомник Лесное > Вопрос-ответ \ статьи > Библиотека озеленителя > Защита растений на микробиологическом уровне > Болезни лесных насекомых

Болезни лесных насекомых

2.2. Бактериальные болезни лесных насекомых

Бактерии составляют наиболее многочисленную и распространенную группу микроорганизмов, связанных с насекомыми. Энтомопатогенные бактерии не отличаются от большинства других бактерий по основным своим признакам и представляют собой одноклеточные прокариотные организмы, размножающиеся делением. Вегетативные клетки палочковидные или изогнутые, спиралевидные, округленные или другой формы.

Энтомопатогенные бактерии относятся к различным таксономическим группам. Большинство бактерий, пригодных для микробиологической борьбы, принадлежат к отряду Eubacteriales, семейству Bacillacia, состоящему из двух родов Bacillus и Clostridium, а также некоторые роды из отряда Pseudomonadales.

Не касаясь сложной естественной классификации этой группы организмов, все бактерии, ассоциированные с насекомыми, можно разделить на три группы по свойствам и условиям, определяющим их патогенность: облигатные, факультативные и потенциальные патогены.

Облигатные патогены. Эти бактерии всегда связаны с определенным заболеваниями насекомых и способны размножаться только в живом организме хозяина. К ним относятся возбудители молочной болезни личинок пластинчатоусых (Bacillus popilliae, В. lentimorbus, В. fribourgensis), возбудитель злокачественного гнильца пчел (Bacillus larvae), возбудитель европейского гнильца пчел (Streptococcus pluton).
Факультативные патогены. Эти бактерии способны заражать чувствительных к ним насекомых, но они не относятся к настоящим облигатным патогенам. Попав в кишечник насекомого с кормом, они вызывают паралич среднего отдела кишечника, убивая хозяина своими токсическими компонентами или ядовитыми продуктами обмена и ферментами. После этого бактериальные клетки проникают в гемоцель, где вызывают септицемию( массовое размножение бактерий в тканях насекомого). Факультативные бактерии хорошо растут на искусственных средах и не обладают специфичностью к каким-либо отдельным видам насекомых. Эта группа бактерий широко используется в биометоде.
Потенциальные патогены. Представители этой группы бактерий постоянно присутствуют в кишечнике насекомых, но в здоровом насекомом не размножаются и не причиняют вреда хозяину. При физиологическом ослаблении хозяина какими-либо факторами внешней среды, нарушением режима питания или при заражении другими патогенами эти бактерии могут проникнуть в гемоцель и вызвать септицемию. Они растут на искусственных средах, не обладают специфичностью к каким-либо отдельным видам насекомых. Однако они не являются агентами биологической борьбы с вредными насекомыми.

Бактерии-патогены делят на спорообразующие и неспорообразующие формы. К первым относятся все облигатные патогены и многие из факультативных, ко вторым - все потенциальные патогены и некоторые факультативные.

Все спорообразующие бактерии продуцируют эндоспоры. Эти споры могут продолжительное время сохранять жизнеспособность, находясь в теле мертвого хозяина или в окружающей среде. После того, как эндоспоры поглощены хозяином, они прорастают в кишечнике и дают вегетативные бактериальные клетки. Проникая в гемоцель, они вызывают септицемию, при этом ткани, являющиеся питательной средой бактерий, разрушаются. Незадолго до гибели хозяина снова образуются эндоспоры, которые распространяются в биотопе после разложения трупа хозяина и становятся источниками инфекции.

Спорообразующие бактерии продуцируют, кроме эндоспор, токсические кристаллы, например Bacillus thuringiensis. Попадая вместе со спорами в кишечник насекомого, кристаллы растворяются в средней кишке, вызывая ее паралич. Токсические кристаллы вызывают гибель хозяина или ослабляют его. Бактериальные клетки проникают в полость тела и в массе размножаются в тканях организма хозяина. Бактериальные болезни, независимо от конкретного возбудителя, характеризуются сходными внешними симптомами. Больные насекомые менее подвижны, чем здоровые, у них понижен аппетит, или они вовсе прекращают питание. Из ануса и ротового отверстия выделяется мутная жидкость. После гибели тело насекомого (особенно личинок) быстро темнеет, становится дряблым. Внутренние ткани лизируются, имеют вязкую консистенцию и темно-коричневый цвет, издают гнилостный залах. Погибшие гусеницы обычно повисают вниз головой, прикрепившись ложными ногами к субстрату. Впоследствии тело насекомых сморщивается и высыхает, при этом кутикула остается неповрежденной.

Для диагностики возбудителей конкретных заболеваний пользуются микроскопическими исследованиями, серологическими анализами и изучением физиолого-биохимических признаков.

2.2.1. Молочные болезни насекомых

Возбудителями болезней являются облигатные патогены Bacillus popilliae, В. lentimorbus, В. fribourgensis (рис 4), отмеченные только у личинок пластинчатоусых: Popillia japonica, Melolontha melolontha, M. hippocastani, Amphimallon solstitialis и др. Впервые бацилла была выделена из личинок японского жука в США, затем из личинок разных пластинчатоусых в Колумбии, Австралии, Новой Зеландии и некоторых Европейских странах. В России не зарегистрировано ни одного случая заболевания личинок молочной болезнью. Однако применение препаратов на основе этого патогена в ряде стран показало его высокую эффективность в борьбе с японским жуком и западным майским хрущом.

Симптомы заболевания молочной болезнью достаточно хорошо визуально обнаруживаются. У больных личинок на спинной стороне, особенно на задних сегментах, наблюдается заметное побеление. По мере развития болезни молочное помутнение распространяется на все части тела и в том числе на ноги, которые наливаются побелевшей гемолимфой и набухают. Если обрезать последний членик ноги больной личинки, из ранки выступит мутно-молочная капля гемолимфы, содержащая огромное количество бактериальных клеток. У здоровых личинок гемолимфа чистая, прозрачная.

Зараженные личинки живут продолжительное время и питаются. Особенно долго живут в холодный период года, когда они обычно мало активны. Гибель личинок, как правило, происходит перед линьками и перед окукливанием. Иногда признаки заболевания обнаруживаются и на взрослых жуках.

В естественных условиях заражение личинок пластинчатоусых происходит путем поглощения спор при питании корнями растений. Источником инфекции являются погибшие от молочной болезни личинки. Мертвые личинки, содержащие массу бактерий, разлагаются в почве, их остатки разносятся водой и мелкими почвенными организмами. Здоровые личинки в поисках пищи продвигаются в почве и заражаются.

болезнь у насекомых

РИС 4. Возбудители молочной болезни у насекомых: А, Б - BACILLUS FRIBOURGENSIS; В, Г - В. LENTIMORBUS; Д, Е - В. POPILLIAE. Увеличение Х 2800

Проглоченные бактерии в виде спор прорастают в кишечнике, образуя вегетативные формы, которые из кишечника проникают в гемоцель, где они быстро размножаются в крови, вызывая бактериальную септицемию. Когда вегетативные формы становятся многочисленными, наступает споруляция (процесс образования зрелых спор). Образовавшиеся зрелые споры или эндоспоры толстостенные, преломляют свет и видоизменяют прозрачность гемолимфы, делая ее молочно-белой. Зависимость развития болезни от времени в естественных условиях колеблется и в большей степени связана с температурой. При 30° образование спор происходит на 6-й день, при 25° на 9-й день, при 22° - на 11-й день, при 17° - на 14-й день. Лабораторные исследования показали, что температура, необходимая для развития болезни, колеблется между 16° и 34° С. При созревании эндоспор в спорангиях наблюдаются светопреломляющие тельца, которые соединены со спорой.

Личинки, зараженные в младших возрастах, гибнут быстрее личинок старших возрастов. Зараженные личинки иногда превращаются в куколок и даже в имаго, однако метаморфоз может быть подавлен и нарушен.

Распространение болезни и образование очагов инфекции зависят от плотности популяции хозяина и от концентрации их личинок в почве. Споры возбудителя могут распространяться многими почвообитающими животными при их передвижении через инфицированные участки.

2.2.2. Болезни, вызываемые факультативными бактериями

Bacillus thuringiensis Группа патогенов Bacillus thuringiensis относится к спорообразующим и кристаллообразующим (кристаллофорным) бактериям. Они встречаются преимущественно у представителей отряда чешуекрылых, вызывают при определенных условиях заболевание и гибель хозяина. Эти бактерии обнаружены также у представителей отрядов жесткокрылых, перепончатокрылых, клопов.

В. thuringiensis обладает широким спектром патогенности по отношению к чешуекрылым и является в настоящее время основным агентом микробиологической борьбы с ними во многих странах мира. Характерной особенностью В. thuringiensis является образование в спорангии в период созревания одновременно споры и кристаллического пароспорального белкового тела-эндотоксина, который иногда называют дельта-эндотоксином (рис 5). Он синтезируется из аминокислот. Заражение гусениц происходит при заглатывании бактерий вместе с кормом. В кишечник гусениц одновременно со спорами попадает кристаллический эндотоксин.

Патогенное действие бактерий на насекомых связано непосредственно с токсинами.

заражение гусеницы

РИС 5. Заражение гусеницы бактериями BACILLUS THURINGIENSIS: А. проникновение спор и кристаллов в кишечник, размножение бактерий и их вход из разрушенных клеток; Б. культура BACILLUS THURINGIENSIS под микроскопом.

Эндотоксин (кристаллы) легко растворяется в щелочной среде кишки насекомого, вызывая острый токсикоз организма. Особенно токсичны кристаллы для гусениц чешуекрылых, для которых характерен высокий показатель рН средней кишки.

Зараженные личинки прекращают питаться из-за паралича кишечника, наступающего вскоре после поглощения кристаллов. В зависимости от количества попавшего в кишечник токсина может наступить его частичный, либо полный паралич. В присутствии растворенного кристалла споры прорастают и их вегетативные клетки (палочки) заполняют кишечник и затем полость тела. Уже через час после растворения кристаллов могут возникнуть разрывы в кишечном эпителии. Постепенно эпителиальные клетки отшелушиваются в просвет кишечника, базальная мембрана обнажается и становится проницаемой для вегетативных клеток, которые проникают в полость тела, внедряются в клетки тканей и разрушают их. Происходит массовое размножение бактерий в организме (септицемия). Если насекомое не погибло от токсикоза, то оно гибнет, как правило, в период септицемии. Течение болезни и ее исход в значительной степени зависят от вирулентности бактерий и от дозы попавшего в организм патогена. При остром токсикозе и септицемии насекомое погибает в течение 2-3 дней. Если же заглатывается недостаточная доза патогена, происходит подострый токсикоз, который вызывает обычно синдром бактериальной дизентерии или вялость. При этом может произойти активизация обычных видов кишечной микрофлоры, которые считаются потенциальными патогенами. Их активное развитие может подавить антагонистическим действием развитие В. thuringiensis. Насекомое может и не погибнуть в этот период, а перейти в следующую фазу развития - в куколку. В куколке действие ингибирующих факторов исчезает (потенциальные патогены развиваютсящих факторов исчезает (потенциальные патогены развиваются только в кишечнике личинок), а действие В. thuringiensis активизируется на фазе куколок хозяина, отчего они и погибают.

Таким образом действие В. thuringiensis может быть острым и быстротечным, а может растягиваться и проявляться при метаморфозе. У некоторых чешуекрылых паралича кишечника гусениц может не происходить и болезнь развивается по типу септицемии. В этом случае прорастание спор В. thuringiensis и размножение вегетативных палочек происходят с некоторой задержкой, благодаря чему сапрофитные микроорганизмы, размножающиеся на открытых тканях кишечника, проникают в гемолимфу и постепенно вызывают септицемию. Палочки В. thuringiensis проникают вслед за сапрофитами из мелких очагов в стенках кишечника под мышечным слоем. Скорость гибели гусениц зависит от степени повреждения кишечника, а также от состава микрофлоры бактерий, размножающихся в теле зараженного насекомого. По этому типу патогенеза гусеницы погибают в течение длительного периода.

Все эти неоднозначные процессы развития заболевания надо иметь в виду при учете эффективности борьбы с вредителями при применении бактериальных препаратов, основанных на В. thuringiensis.

Некоторые штаммы В. thuringiensis помимо эндотоксина вырабатывают другие токсические вещества, оказывающие инсектицидное действие. Например, в процессе жизнедеятельности бактерии выделяют в культуральную среду ряд экзотоксинов: а-экзотоксин (фосфолипаза-с, действующая на ферменты насекомых), в-экзотоксин, известный как термостабильный экзотоксин (сложное химическое соединение адениновой природы оказывает токсическое и мутагенное влияние на насекомых и других животных); В2-экзотоксин (экзогенный метаболит адениновой природы, нарушающий физиологические процессы не только у насекомых, но и у растений); у-экзотоксин (состоит из группы ферментов, их действие на насекомых неоценено).

Термостабильный экзотоксин вырабатывают не все подвиды и штаммы В. thuringiensis. Это обстоятельство учитывается при производстве бактериальных препаратов. За рубежом и в нашей стране выпуск экзотоксин содержащих препаратов строго ограничен.

2.2.3. Влияние факторов внешней среды на развитие бактериальных болезней

Представители группы Bacillus thuringiensis являются обычными широко распространенными бактериями в лесных биоценозах. Они не являются первичными патогенами для насекомых, не закрепляются в популяциях восприимчивых хозяев, т. к. не передаются от родительских организмов потомству и перенос этой инфекции не обеспечен эффективным механизмом.

Перенос инфекции и контакт с новым хозяином являются случайными процессами.

Как показали исследования отечественных и зарубежных ученых В. thuringiensis, вносимый в биотоп в виде промышленных препаратов, воздействует на целевой объект как биологический инсектицид. При этом достигается кратковременный эффект как и при применении химических препаратов. Заболевание и гибель целевых насекомых происходят на фоне общего ослабления популяции, которое может быть вызвано рядом неблагоприятных факторов, воздействующих на насекомых. Это неблагоприятные погодные условия, действующие на насекомых непосредственно и через кормовые растения, нехватка кормового и пространственного ресурса, хронические заболевания, вызванные другими патогенами. Поэтому возникновение бактериальной эпизоотии является весьма проблематичной. В. thuringiensis не способен распространяться в биотопе, подобно вирусам, даже если он находится в нем длительное время.

Споры В. thuringiensis характеризуются высокой устойчивостью при хранении в лабораторных условиях. В высушенном состоянии они могут сохраняться без изменений до 10 лет.

Однако в естественных биотопах влага вызывает быстрое прорастание спор и, если нет подходящего субстрата, они гибнут.

Солнечный свет, особенно ультрафиолетовые лучи инактивируют споры. Это обстоятельство очень важно при выборе погоды и времени суток для биологической борьбы с использованием В. thuringiensis. Эта проблема особенно важна для областей с солнечным климатом.

Дождь способствует распространению инфекции. Нанесенный на верхние части кроны при авиаобработках бактериальный препарат при дожде частично вымывается с вершин и инфекция попадает в средние и нижние части крон деревьев. Однако обработки во время сильного дождя нежелательны.

Большую роль в развитии болезни после внесения инфекта в популяции играет температура окружающей среды. Повышенная температура ускоряет инфекционный процесс у насекомых и поэтому обычно сокращает период от заражения до гибели. При повышенных температурах насекомые более активно поглощают корм и вместе с ним споры и кристаллы бактерий.

Взаимосвязь температуры с развитием болезни хорошо прослежена на примере с дубовой зеленой листоверткой. Применение В. thuringiensis на дубе в начале мая давало удовлетворительные результаты до тех пор, пока температура воздуха ежедневно в течение нескольких часов достигала 15° С и выше. Если температура оставалась низкой - +8° - +10° С, гусеницы прекращали питаться.

См. также: питомник посадочного материала.

О лесопитомнике

Благодарственные письма

Фотогалерея - садовый центр

Вопрос-ответ \ статьи