Болезни лесных насекомых

2.3. Грибные болезни насекомых

Важной особенностью многих видов паразитических грибов является проникновение их в полость тела насекомого непосредственно через кожные покровы с помощью выделяемых ими различных ферментов (в частности хитиназы) или путем образования на поверхности кутикулы булавовидных утолщений типа апприсориев, представляющих собой вздутия на концах коротких ростовых трубок, образующихся при прорастании спор гриба. Через вздутия ростки мицелия проникают в полость тела. В связи с этим грибы могут заражать насекомых не только в фазе личинок, но так же успешно в фазе куколок и имаго.

Грибы, поражающие насекомых, входят в четыре класса: Хитридиомицеты (Chytridiomycetes), Зигомицеты (Zygomycetes), Сумчатые или Аскомицеты (Ascomycetes) и Несовершенные грибы или Дейтеромицеты (Fungi imperfecti или Deuteromycetes).

Xитридиомицеты. Мицелия нет или он зачаточный, зооспоры и гаметы подвижные, одножгутиковые. Половой процесс - изогамия, гетерогамия, оогамия.

Зигомицеты. Мицелий в основном неклеточный. Спорангиоспоры (редко конидии) неподвижные. Половой процесс зигогамия.

Сумчатые или Аскомицеты. Мицелий в основном хорошо развитый, часто имеется сумчатая или конидиальная стадии. Половой процесс обычно гаметангиогамия, половой продукт - сумка.

Несовершенные или Дейтеромицеты. Мицелий развитый. Бесполое размножение конидиями, половой процесс неизвестен.

Наибольшее число видов, имеющих паразитическое значение для биологической защиты леса, относятся к классам зигомицетов и несовершенных грибов.

По отношению к насекомым-хозяевам грибы можно разделить на облигатных патогенов, которые развиваются только на живых насекомых; факультативных патогенов, которые развиваются как на живых, так и на мертвых насекомых или на любом другом органическом субстрате и сапрофиты, которые, как правило, развиваются на мертвых остатках насекомых, но при сильной ослабленности хозяина могут стать случайными или потенциальными патогенами.

По спектру инфекционности грибы могут быть узко специализированными, паразитирующими только на одном хозяине или только на определенной стадии его развития. Такие грибы в природе встречаются редко. Большинство энтомопатогенных грибов имеют широкий круг хозяев среди насекомых разных таксонов.

В основном, в лесу встречаются энтомопатогенные грибы, связанные с воздушно-наземной средой, с хорошо вентилируемыми ярусами деревьев (грибы из класса Зигомицетов, в частности энтомофторовые) и с почвой (главным образом из классов Аскомицеты и Несовершенные).

Пути заражения насекомых грибами разноообразны. В большинстве случаев заражение происходит через покровы насекомых. Споры грибов прилипают к коже своей маслянистой или слизистой поверхностью и прорастают через кутикулу в тело насекомого. Грибная инфекция может проникнуть в тело насекомого и через ротовое отверстие вместе с пищей, через дыхальца или отверстия половых путей.

Споры и конидии легко распространяются от источника инфекции (трупы погибших насекомых) ветром, дождевыми потоками или любыми другими факторами.

Условия заражения грибной инфекцией. При заражении грибными болезнями важное значение имеют возраст и фаза развития насекомого. Некоторые грибы из класса Несовершенных, как например Beauveria, Metarrhizium, Cordipces, или Spicaria, заражают личинок и имаго. Энтомофторовые грибы из класса Зигомицетов чаще заражают личинок с тонкими покровами (совки, листовертки, пяденицы) или гусениц волосистых, но в младших возрастах (коконопряды, волнянки). На развитие болезней в значительной степени оказывает влияние температура среды, с которой связана насыщенность воздуха парами воды. Температурный оптимум грибов различен для разных видов. Например грибы p. Beauveria и Metarrhizium лучше развиваются при +24°- +25° С, а грибы p. Aspergillus при +32° -+40°. в то же время некоторые несовершенные грибы (p. Spicaria, Beauveria), которые особенно часто поражают насекомых, зимующих в почве, развиваются и поражают насекомых при температурах немногим выше 0°.

Влажность среды имеет исключительно важное значение для развития грибов. Оптимальная влажность для грибов 90-100%. Такая влажность обычно создается несколько раз в сутки при понижении и повышении температуры и, помимо того, каждый организм (насекомое, листья растений) образует вокруг себя тонкий воздушный слой, насыщенный парами. Этого бывает достаточно, чтобы споры, прилипшие к покровам насекомых, начали развиваться и прорастать внутрь организма.

Вирулентность спор и их количество в окружающей среде является очень важным фактором, способствующим заболеванию особей популяции. Степень вирулентности спор определяется скоростью их прорастания и способностью гриба проникать внутрь тела насекомого.

Способность спор к прорастанию быстро снижается от солнечной радиации, от сухого воздуха, от субстрата, на котором развивается гриб. Свойство субстрата имеет большое значение при производстве грибных препаратов. Споры, полученные на неспецифическом субстрате, часто не заражают насекомых, хотя по внешнему виду ничем не отличаются от вирулентных.

Наиболее широко распространены в природе споры таких грибов, как Beauveria bassiana, В. tenella. Однако их концентрация может быть недостаточной, чтобы вызвать эпизоотии. Вообще единичные споры неспособны вызвать заболевание. Должна быть определенная концентрация спор на поверхности тела насекомого. Специалист должен знать пороговую концентрацию, при которой заражение гарантировано.

Таблица 2.3 Характеристика грибных заболеваний насекомых

Энтомофторозы вызываются облигатными патогенами класса Zygomycetes, порядка Entomophtorales, семейства Entomophtoracea рода Entomophtora (рис 6.). Среди лесных насекомых энтомофторозы отмечены у более чем 30 видов насекомых из 15 отрядов, кроме того они поражают пауков, клещей, многоножек, из лесных видов чаще всего встречаются на дубовой зеленой листовертке, златогузке, кольчатом коконопряде. Заражение происходит через покровы тела насекомых. Прилипшие к телу насекомых споры во влажной среде прорастают в полость тела, где образует гифы, гифальные тела различных размеров, а также бластоспоры. Рост гриба продолжается до полного разрушения органов и тканей организма насекомого и заполнения его тела грибными элементами. Продолжительность периода от прорастания конидий до гибели у крупных насекомых составляет 5-8 дней, у мелких 2-3 дня. На поверхности покровов тела образуется воздушный мицелий с конидиеносцами в виде бархатистого налета. Трупы погибших насекомых обычно прикрепляются к субстрату специальными выростами на брюшной стороне - ризоидами, позволяющими им долго сохраняться на местах гибели. Важной особенностью этой группы грибов является отстреливание зрелых конидий на расстояние в тысячи раз, превосходящее их размеры. Толчок образуется от давления плазмы под образовавшейся перегородкой при разрыве конидиеносца. Конидии сильно варьируют по величине и форме, могут оставаться жизнеспособными непродолжительное время, около трех суток. При отсутствии подходящего субстрата они могут прорастать во вторичные, третичные конидии, пока не попадут на восприимчивого хозяина. Сохраняется патоген только в виде покоящихся спор с толстой оболочкой, которые образуются внутри тела погибшего насекомого или на его поверхности. Покоящиеся споры прорастают весной, попадая на тело насекомого, а при его отсутствии образуют ростковые трубки, которые функционируют как конидиеносцы и также отбрасывают конидии первого, второго и третьего порядка. Покоящиеся споры сохраняют свою жизнеспособность длительное время и остаются вместе с погибшими насекомыми на поверхности почвы, в трещинах коры деревьев, на растительных остатках. Такие споры легко переносят неблагоприятные экологические условия (зимний или засушливый период).

РИС 6. ENTOMOPHTORA PIRIFORMIS (NO Мажовой) А. Покоящиеся споры, УВ. Х 1125; Б - споры с зародышевой конидией, УВ. Х 2200.

Энтомофторовые грибы в природе способны вызывать спонтанные эпизоотии и резко сокращать численность вредных видов насекомых.

Энтомофторовые грибы как облигатные паразиты могут развиваться только в живом организме насекомых и слабо культивируются на искусственных питательных средах. Препаратов на основе энтомофторовых грибов в России не производят.

Мюскардинозы вызываются факультативными грибами из класса Несовершенных (Deiteromycetes). В порядках гифомицетов и сферопсидальных встречается большинство энтомопатогенных грибов. Размножение этих грибов происходит только конидиями, которые, попадая на тело насекомого, в местах прикрепления выделяют фермент, растворяющий кутикулу, и прорастают в полость тела. Гибель насекомых происходит от поражения токсинами, выделяемыми грибом в процессе жизнедеятельности. Дальнейшее развитие гриба происходит уже в мертвом насекомом. Постепенно тело насекомого мумифицируется, заполняется гифами, которые прорастают наружу, покрывая труп густым мицелием, на котором созревают конидии. Конидии рассеиваются в биотопе, заражая других насекомых. Мицелий, покрывающий тело погибшего насекомого, может быть белого, зеленого, розового, желтого цвета, в зависимости от видовой принадлежности возбудителя (Beauveria, Metarrhizium, Botrytis, Spicaria и др.). И соответственно, болезни называют: белый, зеленый, розовый и т. д. мюскардинозы. Наиболее распространенный среди лесных насекомых белый мюскардиноз. Он вызывается грибом Beauveria bassiana (рис 7). Известно более 250 видов насекомых, восприимчивых к этому заболеванию. Среди них златогузка, сосновый шелкопряд, лунка серебристая, сосновая совка, сосновая пяденица, многие пилильщики, майский хрущ, сосновый подкорный клоп и много других видов, которые зимуют в почве. Для развития гриба необходима повышенная влажность. Иногда при недостатке влажности на погибшем, мумифицированном трупе насекомого мицелий не образуется. Но при разламывании такого трупа обнаруживается, что всё его внутреннее содержимое состоит из белой грибницы.

РИС 7. BEAUVERIA BASSIANA В СКАНИРУЮЩЕМ МИКРОСКОПЕ. А - КОНИДИИ И МИЦЕЛИЙ, Х 2250; Б - КОНИДИИ, Х 4500.

Возбудителем белого мюскардиноза майского хруща является гриб Beauveria tenella Del. От предыдущего вида отличается более пушистым мицелием и удлиненной формой конидий. Однако искусственное внесение возбудителя в почву в условиях леса не дает удовлетворительных результатов, т. к. экологический оптимум гриба и хруща не совпадают. Для гриба необходима влажность 80-100 % t°= 26 °С, в то время как оптимальными условиями для личинок хруща является влажность 6-7 % и t°= 17-20 °С. При влажности 10-11 % и температуре выше 25° происходит резкая убыль личинок за счет их миграции в более подходящие стации. На основе гриба Beauveria bassiana выпускают промышленный препарат Боверин, широко используемый в сельском хозяйстве против колорадского жука. В лесозащите Боверин успешно использовался в опытных масштабах в Чувашии, против соснового подкорного клопа. Осеннее опрыскивание подстилки суспензией с титром 100 млрд спор/мл в радиусе 20 см от стволов деревьев вызвало 98 %-ную смертность зимующих личинок и имаго клопа.

Зеленый мюскардиоз вызывается грибом Metarrhizium anisoplia, к нему восприимчивы более 200 видов насекомых разных групп. Основными хозяевами являются прямокрылые и жуки, повреждающие корневую систему растений (жуки-кузьки, долгоносики). Инфекции, вызываемые эти грибом, во многом сходны с инфекциями грибов рода Beauveria. Он так же хорошо культивируется на искусственных питательных средах. Для его развития требуются высокая влажность и температура. На Украине на основе этого гриба выпускается препарат Метарризин.

2.4. Хищные грибы

Мицелий хищных грибов развивается в почве на растительных остатках и других субстратах, но часть питательных веществ они получают из тканей захваченной ими жертвы. Тело нематоды представляет для них, как и для хищных насекомых, только пищу, но не среду обитания, как при паразитизме.

Интерес к этой группе организмов возрос за последние годы в связи с широким распространением древесных нематод во многих странах мира и в ряде Российских регионов, в том числе Московской, Ивановской, Воронежской областях. Особую опасность представляют хвойные нематоды рода Bursaphelenchus. При высокой потенциальной плодовитости, например сосновая древесная нематода Bursaphelenchus mucorantus способна заражать молодые саженцы и средневозрастные сосновые насаждения. Переносчиками нематоды являются долгоносики Hylobius abietis, Pissodes notatus и др., а также жуки-усачи рода Monochamus. Карантинный объект -нематода В. xylophilus, приведшая к массовой гибели сосны на значительной площади в Японии, Китае и других странах Восточной Азии, на территории России не обнаружена, но является потенциально опасной в связи с усиливающимися перевозками растительных материалов. Попадая из почвы в корневую систему и Сосудистые системы стволов и ветвей, вызывают пожелтение хвои, отмирание побегов и стволов. В связи с микроскопическими размерами заразительных фаз нематод они без специальных микроскопических исследований не обнаруживаются. Поэтому использование хищных грибов в лесонасаждениях сосны является перспективным методом биологической борьбы с сосновыми нематодами.

Мицелий хищных грибов состоит из сильно ветвящихся септированных гиф, толщиной 5-8 мкм. На мицелии развиваются различные ловчие приспособления в виде клейких петлей, сплетений в виде колец и сетей. Если проползающая нематода прикасается к клейкой ловушке, она прилипает и гриб делает росток внутрь тела нематоды. Разрастаясь по телу жертвы, гриб питается ее содержимым. Многие представители хищных грибов могут выделять экзотоксины, эндотоксины и аттрактаты, привлекающие нематод.

Хищные грибы (роды Arthrobotrys, Dactilariopsis, Golovinia) культивируются на различных питательных средах и могут быть использованы для получения биопрепаратов для борьбы с нематодами путем их внесения в почву.

2.5. Болезни, вызываемые простейшими

С появлением насекомых они проникали в их тело с пищей, главным образом жидкой и поселялись в их пищеварительном тракте. Таким путем образовалась группа простейших, живущих в качестве сожителей насекомых и питающихся веществами, содержащимися в их кишечнике.

Часть из них приобрела важные для хозяев функции в кишечнике, без которых насекомые сами не способны переваривать и усваивать поглощенную пищу. Так, жгутиковые простейшие в кишечнике термитов и других насекомых, питающихся древесиной, способствуют расщеплению целлюлозы и делают эту пищу усвояемой. Другие простейшие приспособились к паразитическому образу жизни в насекомых, утратили некоторые органы движения, но взамен приобрели способность образовывать покоящиеся стадии, обеспечивающие перенос инфекционного начала от зараженной особи к здоровой.

В настоящее время известно более 1500 видов простейших, связанных с насекомыми, многие из которых, паразитируя в их теле, вызывают заболевания разной степени тяжести. Целый ряд видов способны вызывать эпизоотии в популяциях лесных насекомых, другие вызывают хронические заболевания, ослабляя хозяина и усиливая тем самым чувствительность их к вирусной или бактериальной инфекции.

Некоторые виды, паразитируя в половых органах насекомых, вызывают бесплодие или снижение плодовитости. Все простейшие, ассоциированные с насекомыми, являются ценными агентами биологической борьбы с вредителями леса.

Тип простейших включает следующие классы:

1. Споровики Sporozoa
2. Жгутиковые Flagellata
3. Книдоспоридии Cnidosporidia
4. Гаплоспоридии Haplosporidia
5. Саркодовые Sarcodina
6. Ресничные Ciliata
7. Сосущие инфузории Suctoria

Для целей биометода наибольшее значение имеют классы споровиков и книдоспоридии.

Класс СПОРОВИКИ. В состав класса входят исключительно паразитические простейшие, обитающие в тканях и органах беспозвоночных и позвоночных животных.

В связи с паразитическим образом жизни у них выработался сложный жизненный цикл, складывающийся из последовательной смены бесполого размножения, путем множественного деления - шизогонии, образования половых клеток или гамет - гаметогонии и формирования спор с несколькими зародышами -спорогонии.

Споры представляют собой мелкие тельца, одетые плотной оболочкой или капсулой (двойная оболочка), которая защищает заключенные в ней один или несколько микроорганизмов до того момента, пока они не проникнут в организм соответствующего хозяина, где будут продолжать свое развитие.

Споры устойчивы к воздействию неблагоприятных условий среды и сохраняют жизнеспособность долгое время вне организма хозяина.

Класс споровиков делится на 3 отряда, в двух из которых - Грегарины (Gregarinida) и Кокцидии (Coccidia) - встречаются паразиты насекомых.

Отряд Грегарины (Gregarinida). Самые крупные простейшие, обитающие в теле насекомых, достигают нескольких миллиметров в длину, обычно удлиненной формы. Отряд включает 2 подотряда: Эугрегарины (Eugregarinida) и Шизогрегарины (Schizogregarinida).

В подотряде Эугрегарины бесполый способ размножения (шизогония) отсутствует. Некоторые виды развиваются внутри клеток хозяина только в младших возрастах, тогда как взрослые формы живут в полости кишечника, и они менее опасны для организма. Другие виды грегарин вызывают гибель хозяев, повреждая эпителий кишечника, что позволяет проникнуть в полость тела бактериальной инфекции. В своем развитии грегарины проходят несколько стадий, последовательно превращаются в формы, морфологически резко отличающиеся одна от другой. Каждая стадия развития имеет свое специфическое название.

Диагностика грегарин, как и других простейших, в связи с этим затруднена, поскольку при микроскопическом анализе больных насекомых приходится иметь дело то с одной, то с другой стадией развития.

Жизненный цикл Эугрегарин протекает по примерной схеме, показанной на рисунке 8.

Споры патогена, рассеянные на пищевом субстрате заглатываются насекомыми вместе с кормом. В среднем отделе кишечника из споры выходят мелкие зародыши - спорозоиты. Каждый спорозоит проникает в клетку эпителия кишки хозяина и растет за счет содержимого клетки. Образуются новые стадии развития паразита - трофозоиты. Развившиеся трофозоиты покидают клетку и превращаются в новую стадию - споронты, которые продолжают рост в просвете кишечника. В это время они достигают больших размеров и имеют червеобразную форму. Споронты соединяются попарно, образуя стадию сизиги. Сизиги начинают вращаться вокруг оси и превращаются в шаровидные образования с толстой оболочкой - цисты. Внутри каждой цисты заключены по два гаметоцита. На стадии цисты паразит выходит из тела хозяина с экскрементами наружу. Ядра обоих гаметоцитов повторно делятся и образуют большое количество мелких ядер или хроматиновых телец, которые окружаются слоем цитоплазмы. Отпочковываясь, эти тела образуют гаметы, которые, сливаясь попарно, образуют зиготы. Каждая зигота покрыта прозрачной оболочкой. На следующем этапе развития из каждой зиготы формируются споры, которые через споропровод цисты выходят в окружающую среду и вновь заглатываются насекомым - хозяином. Поражают жуков и гусениц некоторых чешуекрылых. Для Шизогрегарин характерно размножение по типу спорогонии и шизогонии в тканях хозяина. Спорогония происходит так же, как у Эугрегарин. При шизогонии ядра многократно делятся, образуя множество вегетативных особей паразита, питающихся тканями хозяина.

РИС 8. Жизненный цикл ЭУГРЕГАРИН: 1. Заражение насекомого спорами; 2. Из споры выходят мелкие зародыши, образуются сапрофиты; 3. Проникновение спарозоид в клетку кишечника, образуются трофозоиты; 4. Образование споронт; 5. Образование стадии сизиги; 6. Образование цист; 7. Образование спор; 8. Выход споры из цисты в окружающую среду; 9. Заражение спорами с пищей.

Шизогония может происходить вне или внутри клетки хозяина и осуществляется путем двойного ил" множественного деления и почкования. У насекомых шизогрегарины поражают главным образом жировое тело, сильно истощая хозяина. Поражают прямокрылых, жуков, двукрылых и некоторых гусениц.

Отряд Кокцидии (Coccidia). Из обширной группы кокцидий лишь немногие виды ассоциированы с насекомыми, развиваясь в их жировом теле. Кроме шизогонии, протекающей так же, как у шизогрегарин, у кокцидий имеются гаметы двух разных форм - макрогаметы женских гаметоцитов и микрогаметы, появляющиеся в процессе многократного деления мужских гаметоцитов. Этим они отличаются от грегарин. Кокцидии поражают жировое тело мучного и булавоусого хрущиков, гусениц некоторых огневок и молей, личинок долгоножки вредной и др.

Класс Книдоспоридии (Cnidosporidia).

В этот класс включают подкласс Неоспоридии (Neosporidia), который некоторые систематики простейших выделяют в самостоятельный класс. Представители этого класса образуют большую своеобразную группу паразитических простейших. Они отличаются особенностями жизненного цикла и строения спор.

В начале жизненного цикла книдоспоридии представляют собой маленькие амебовидные одноклеточные организмы, паразитирующие в тканях и органах животных. По мере роста ядра многократно делятся и образуется масса плазмы (плазмодий). Внутри плазмодия формируются многоклеточные споры, содержащие двухъядерный зародыш и одну-четыре стрекательные капсулы со свернутой в спираль полярной нитью, способной выбрасываться наружу.

В состав класса входят три отряда, из которых наибольшее значение для биометода имеет отряд микроспоридий. Известно около 200 видов микроспоридий, поражающих насекомых. Среди вредителей леса хозяевами микроспоридий являются более 70 видов насекомых: листоверток, волнянок, коконопрядов, совок, пядениц, белянок, молей и других чешуекрылых, из других отрядов насекомых микроспоридии обнаружены у перепончатокрылых, жуков (хрущи, короеды, долгоносики), стрекоз, тараканов, термитов, клопов, прямокрылых, многих водных насекомых.

Отряд МИКРОСПОРИДИИ (Microsporidia) объединяет облигатных внутриклеточных паразитов насекомых, а также ракообразных и рыб. Болезни, вызываемые микроспоридиями у насекомых, называются микроспоридиозами. Они играют значительную роль в динамике численности вредителей леса. Размножаются микроспоридии путем шизогонии, но имеют и половые стадии развития.

Наиболее перспективными для биометода являются микроспоридии семейства Nosematidae, включающие 8 родов и более 100 видов.

Они вызывают снижение плодовитости, нарушение процесса линьки и метаморфоза, изменение соотношения полов, препятствуют появлению зимней диапаузы. В связи с этим возникают хронические заболевания, принимающие характер эпизоотии и оканчивающиеся гибелью большинства зараженных насекомых обычно в критические для существования популяции периоды.

При дождливой, но теплой осени или во второй половине лета микроспоридиоз нередко сочетается с энтомофторозом, причем гибель насекомых в этом случае происходит в более короткий период.

Заболевание микроспоридиозом может сопровождаться у насекомых изменением окраски тела. Особенно это заметно у насекомых с гонкой кутикулой. Иногда под влиянием микроспоридий жировое тело насекомого становится зеленоватым или желтым. Часто заболевание сопровождается появлением черных угловатых пятен на кутикуле. У гусениц иногда чернеют ноги. Наиболее характерным признаком микроспоридиоза является неравномерный рост личинок, диспропорция тела, болъшеголовость. В результате истощения жировой ткани тело личинок ссыхается, сегменты укорачиваются. Каждое погибшее насекомое может явиться источником инфекции. Размытый дождями труп высвобождает массу зрелых спор, которыми загрязняется пищевой субстрат. Здоровые особи, питаясь инфицированным кормом, заглатывают споры паразита. Источником спор могут так же служить выделения и экскременты зараженных насекомых. При этом в отдельных случаях в теле сухих трупов насекомых споры могут сохраняться в течение нескольких месяцев и даже лет.

Споры микроспоридий могут распространяться в биотопе хищниками и паразитами, контактирующими с больными особями. Споры микроспоридий устойчивы к неспецифическим пищеварительным сокам животных. При поедании больных насекомых птицами, грызунами, споры проходят неповрежденными через их кишечник и остаются инфекционными для своих хозяев.

Микроспоридии могут циркулировать в популяциях насекомых и передаваться трансовариальным путем от родителей к потомкам. Инфекция может реализовываться как на поверхности яиц больных самок насекомых, так и внутри них в зараженном зародыше.

Развитие микроспоридий начинается сразу после попадания спор в кишечник насекомого. В кишечнике спора разбухает, открывается и выбрасывает полярную нить, вместе с которой выходит или выдавливается спороплазма с двумя ядрами. Полярная нить пробивает клеточную мембрану в кишечнике. В этот момент два ядра, находящиеся в вытекшей из споры спороплазме сливаются, образуя одноядерный зародыш (планонт). Планонт в виде амебовидного образования перетекает по полярной нити в кишечный эпителий и по мере продвижения преобразуется в шизонт. Шизонты проникают в полость тела, где разносятся гемолимфой и проникают в клетки восприимчивых тканей. Происходит многоклеточное бинарное деление шизонта (процесс шизогонии) с прохождением нескольких фаз вегетативного размножения паразита (рис 9.).

В конце процесса шизогонии образуются формы с двумя ядрами, они растут, многократно делятся, сливаются, происходит дфференциация ядер с перераспределением хромосом (процесс спорогонии). В конце этого процесса образуются в споронте женское и мужское ядро, которые сливаются (процесс аутогомии), образуя одноядерный споронт. Споронты преобразуются в споробласты, внутри которых формируются зрелые споры - завершающая стадия в цикле развития микроспоридий. Именно в этой стадии микроспоридии могут длительно существовать вне организма хозяина.

РИС 9. Жизненный цикл микроспоридий: 1. Спора; 2. Спороплазма с двумя ядрами; 3. Образование одноядерного зародыша; 4. Деление зародыша; 5. Образование шизонта; 6,7,8,9 - Процесс шизогомии; 10. Процесс спорогонии; 11. Процесс аутогомии - образование споронта.

В споробласте может сформироваться одна спора или несколько (2-4-8-16-32).

Споробласт с несколькими спорами называется панспоробласт (рис. 10)

По количеству спор в споробласте определяют родовую принадлежность микроспоридий:

1 спора - род Nosema;

2 споры - род Gulugea;

4 споры - род Gurlea;

8 спор - род Thelohania;

16 спор - род Dubosqua;

32 споры - род Plistophora.

Пищевая специализация микроспоридий очень широка, хотя некоторые виды отдельных родов обладают достаточно узкой специализацией по отношению к виду хозяина и даже к определенным его органам и тканям, или к определенным фазам развития.

Наиболее широко среди лесных насекомых распространены микроспоридии p. Nosema, Thelohania и Plistophora.

РИС. 10. Панспоробласты о спорами

Nosema встречается на 60 видах насекомых, в том числе на всех коконопрядах, многих видах волнянок, листоверток, пядениц, на майском хруще, на древоточце пахучем, на некоторых видах короедов.

Среди микроспоридий, поражающих короедов, большой интерес представляет Nosema typographi, поражающая взрослых жуков короеда типографа. Жуки заражаются по-видимому в процессе питания в минирных ходах или при прогрызании коры, загрязненной спорами паразита.

Инфекция локализуется в жировом теле жуков, где образуются цисты, заполненные спорами. Единичные споры можно обнаружить в плазме лимфоцитов, куда они попадают из разрушенных паразитом тканей. Болезнь чаще встречается среди короедов, концентрирующихся на ловчих деревьях, где развивалось несколько поколений.

Широко распространена Nosema lymantiae, поражающая гусениц непарного шелкопряда, монашенки, златогузки, кольчатого коконопряда.

Представители рода Thelohania поражают чаще всего чешуекрылых (зимняя пяденица, златогузка, непарный шелкопряд и др.). Паразит развивается в жировом теле и гемолимфе гусениц. Виды рода Plistophora также ассоциированы с гусеницами листоверток, непарного шелкопряда, боярышницы, златогузки и др. Поражаются различные органы хозяина, в основном кишечник. При высокой плотности популяции хозяина может вызвать эпизоотию.

Микроспоридиозы носят ярко выраженный очаговый характер, что делает целесообразным их использование путем интродукции в те части ареала вредителей, где эти паразиты отсутствуют, а также для локальной защиты от нарастающего размножения вредителей. Внесенные и циркулирующие в популяциях вредителей микроспоридии могут давать эффект постоянного ослабления насекомых, при котором они становятся более восприимчивы к другим патогенам (вирусам, бактериям).

Для практики биометода важно знать, какие факторы влияют на продолжительность развития и интенсивность размножения микроспоридий, чтобы выяснить причины возникновения и закономерности развития эпизоотии в природе. Это необходимо и для разработки методик массового разведения микроспоридий, и для прогнозирования численности популяции насекомого-хозяина на основе искусственных очагов эпизоотии.

Воздействие организма хозяина (среды первого порядка), особенно биохимизма его клеток, на паразитирующих в нем микроспоридий имеет наиболее существенное значение при возникновении эпизоотии.

Так, у насекомых, готовящихся к диапаузе, микроспоридии развиваются быстрее и интенсивнее, чем у насекомых в активный период жизни. На развитие паразита влияет возраст хозяина, в котором происходит заражение. Более восприимчивы к инфекции личинки младших возрастов.

Течение микроспоридиоза зависит и от такого фактора, как исходная доза спор при заражении. Изменяется не только течение болезни, но и скорость спорообразования паразитов, которое наступает тем быстрее, чем выше была доза спор.

Условия среды обитания хозяина (среда второго порядка) также действуют на развитие микроспоридий, из них наиболее сильно - кормовое растение хозяина и температура окружающей среды. Корм влияет на физиологическое состояние хозяина и через этот фактор на ускорение или задержку в развитии паразита. Изучение взаимоотношений микроспоридий и насекомых в разных экологических условиях показало, что условия, оптимальные для развития хозяина, являются оптимальными для развития паразита. Это легко объясняется тем, что естественный отбор облигатных паразитов, каковыми являются микроспоридии, шел в направлении совершенствования приспособления к развитию в физиологически полноценном организме хозяина. Из этого следует, что микроспоридии как облигатные паразиты хорошо адаптированы к развитию в нормальном организме насекомых, неминуемо становятся естественными регуляторами численности своих хозяев.

Класс Жгутиковые Flagellata Как показывает само название, эти простейшие имеют жгутики, с помощью которых они перемещаются.

Представители этого класса как патогены насекомых немногочисленны. Чаще они встречаются в кишечнике насекомых как полезные симбионты, способствующие перевариванию и усвоению пищи. Например, простейшие из группы Metamonadina участвуют в переработке целлюлозы в кишечнике термитов и других деревогрызущих насекомых. Заражение патогенными флагеллатами чаще происходит при заглатывании паразитов с пищей. Развитие происходит в кишечнике или в слюнных железах и других тканях. В кишечнике поражаются клетки эпителия. Паразит прикрепляется передним концом тела к поверхности эпителия и усваивает содержимое клетки хозяина, затем происходит его размножение, при этом захватывается все большее число эпителиальных клеток. В конечном итоге от клеток эпителия остаются только оболочки, заполненные паразитами, клетки разрываются, происходит разрушение кишечника и гибель насекомого. Пока насекомое не погибло, из части разорвавшихся клеток паразиты попадают в просвет кишечника и выходят наружу с экскрементами, где через внешнюю среду вновь попадают в восприимчивого хозяина вместе с пищей.

Из лесных насекомых жгутиковые обнаружены на дубовой зеленой листовертке Tortix viridana L.

2.5.1. Роль простейших в динамике численности лесных насекомых

Микроспоридиозные болезни в популяциях листогрызущих насекомых локализуются на фазе гусениц, однако больные бабочки при разлете широко распространяют инфекцию в биотопе. Степень распространения болезни в популяции зависит от соотношения числа больных и восприимчивых к болезни здоровых особей и частоты их контактов. Поскольку возможность переноса инфекции возрастает с увеличением числа контактов и ростом возможности взаимного заражения через корм, степень распространения болезни в популяции того или иного вида изменяется в соответствии с изменением хода массового размножения этого вида насекомого.

При массовом размножении вредителя болезнь проявляется в период кульминации вспышки и способствует ее затуханию.

У насекомых, обитающих в почве, масса спор сконцентрирована в местах гибели больных особей и лишь постепенно медленно проникает вглубь почвы с просачивающейся водой или наверх, или в стороны при переносе в кишечнике и экскрементах организмов, поедающих трупы зараженных насекомых.

При гибели от микроспоридиозов насекомых, обитающих в верхних ярусах деревьев, инфекция смывается дождями и попадает в средние и нижние части крон, на подстилку и в почву. Инфекция на листьях деревьев с опадом также перемещается в почву. Солнечная радиация действует губительно на споры микроспоридий.

Сохранению в природе некоторых возбудителей микроспоридиозов насекомых способствует Смена паразитом хозяев, проходящих разные стадии развития в различные сезоны года. Так, при наблюдении в Чехии в сопряженных очагах американской белой бабочки, кольчатого коконопряда и златогузки микроспоридия Thelohania hyphantria осенью остается только в зимующих куколках этого вредителя. Зимой почти все зараженные куколки погибают и вместе с ними погибают и микроспоридии. Однако сохранению инфекции хорошо способствуют гусеницы кольчатого коконопряда, очень часто заражающиеся микроспоридиями Т. hyphantria. В течение весны гусеницы кольчатого коконопряда способствуют сохранению и распространению инфекции тем, что с экскрементами загрязняют спорами микроспоридий листья кормовых растений. На этих листьях, в местах массового размножения, часто перед зимовкой питаются гусеницы златогузки и заражаются паразитом, однако болезнь сильно развивается в них лишь весной и в это время инфекция передается гусеницам американской белой бабочки и кольчатого коконопряда. Таким путем инфекция сохраняется в активных стадиях в течение всего года и передаются от популяции насекомых одного вида популяции другого.

Этот пример наглядно показывает регулирующую роль микроспоридий в популяциях разных видов, обитающих в одном биотопе. Кроме чешуекрылых микроспоридии играют значительную роль в динамике численности короедов, хрущей, долгоносиков, некоторых перепончатокрылых и клопов.

См. также: садовый центр.

О лесопитомнике

Благодарственные письма

Посадочный материал

Природный камень

Лечение деревьев

Посадка крупномеров

Пересадка деревьев

Озеленение в Твери

Цены

Фотогалерея - садовый центр

Вопрос-ответ \ статьи

Наши работы

Карта сайта

Контакты

посадочный материал
садовый центр
лесопитомник
посадка крупномеров
доставка деревья
питомник посадочного
материала
природный камень
сеянцы и саженцы деревьев