Болезни лесных насекомых

2.6. Болезни, вызываемые энтомогельминтами (гельминтоз)

Жизненный цикл нематод делится на три фазы: яйцо - личинка -взрослая особь: личинки проходят четыре возраста, обладают основными морфологическими чертами взрослых особей, за исключением органов размножения.

Систематические видовые признаки сложны и определяются специалистами в основном по взрослой фазе, т. к. для большинства видов систематические признаки личиночных стадий не установлены.

По внешнему виду все нематоды чрезвычайно сходны, у них удлиненное не сегментированное обычно нитевидное тело, плотная кутикула. Размеры тела колеблются в зависимости от возраста, развития внутренних органов, от условий, в которых они обитают, от пола. Нематоды раздельнополые животные, самцы в десятки раз мельче самок. Встречаются очень мелкие нематоды, размером в несколько микрон и очень длинные до нескольких десятков сантиметров. Тело мелких нематод более или менее прозрачное, а у крупных видов непрозрачное, белое.

Головной и хвостовой концы хорошо различимы. На поверхности тела бывают разбросаны волоски и щетинки, выполняющие роль органов чувств. На головном конце имеются боковые бугры - органы осязания и амфиды - маленькие парные железы, выполняющие функции органов вкуса. Строение амфид, устройство ротового отверстия и пищевода являются систематическими признаками. Половые органы нематод также являются важными систематическими признаками. У самцов половые органы - спикулы, - находящиеся на хвостовом конце тела, могут быть парными или непарными (признак рода). У самок половое отверстие находится чаще по середине длины тела и имеет отдельный выход, анальное отверстие - на конце тела. Половой орган самки называется вагиной, которая может иметь форму латинских букв "V" или "S" (форма вагины - признак рода). От вагины отходит парная матка, переходящая в яичники, где формируются яйца. Из яичников яйца переходят в матку. Плодовитость нематод очень высокая и исчисляется от 1 до 6 тысяч яиц в матке. Самки обычно откладывают яйца, но иногда из яиц образуются личинки еще в вагине и тогда происходит живорождение. У некоторых нематод (p. Neoaplectana) личинки образуются в матке, затем они проникают во все ткани тела самки, убивают ее и достигнув II возраста, разрывают покровы материнской особи и выходят наружу.

Личинки II возраста, при переходе в следующую возрастную стадию не сбрасывают старую шкуру, а превращаются внутри нее в III возраст. Образуется своеобразный чехол, защищающий личинок III возраста от высыхания во внешней среде. Личинки в чехле называются инвазионными или латентными, они не питаются и способны существовать в биотопе несколько лет, пока не попадут в тело нового хозяина. Попав в кишечник насекомого, обе личиночные шкурки сбрасываются и нематода превращается в длинную нитевидную личинку с развитым пищеводом и кишечником (рис 11).

Нематод можно обнаружить в самых различных частях тела насекомых. Они могут находиться на наружных покровах, располагаясь скоплениями в межсегментных складках, под надкрыльями, в изгибах половых сегментов. Могут проникать внутрь насекомых, находиться в кишечнике, в полости тела, в различных органах и тканях.

Биологические взаимоотношения нематод с насекомыми тоже различны. Есть нематоды - подлинные патогены насекомых, другие, обитая в кишечнике хозяина, не причиняют ему вреда, или используют насекомых как средство передвижения или укрытия.

По взаимоотношениям с насекомыми и по систематическому положению можно выделить три основные группы нематод:

I группа - полупаразиты.

сем. Steinernematidae

роды Neoaplectana, Steinernema

сем. Heterorhabditidae

род Heterobditis

сем. Diplogasteridae

род Pristinchus

РИС 11. Заражение гусеницы нематодами P. NEOPLECTANA: 1. Латентные личинки в биотопе; 2. Заглатывание латентныз личинок гусеницей; 3. Проникновение личинок в кишечник гусеницы; 4. Развитие нематод; формирование самок и отрождение нового поколения паразитов; 5. Образование личинок II возраста и формирование латентных форм с выходом из тела хозяйки; 6. Латентные личинки нового поколения в биотопе

В основном развиваются в кишечнике насекомых, а после смерти хозяина проникают в полость тела, где могут проходить отдельные фазы развития или заканчивать развитие, размножаться и давать ряд поколений.

II группа - паразиты. сем. Tetradonematidae сем. Mermithidae роды: Mermis, Hexamermis, Psammomermis, Deladenus. сем. Allantonematidae Представители этой группы паразитируют в полости и тканях насекомых. Это высокоспециализированные паразиты, приводящие хозяина к смерти. Если они встречаются в кишечнике хозяина, то это является переходным этапом их жизни.

III группа - комменсалы, сапрофиты, не паразиты. сем. Oxyuridae сем. Telastomatidae

Представители этих семейств живут в кишечнике насекомых и являются настоящими комменсалами. Из кишечника выходят яйца нематод вместе с экскрементами, попадают на корм и таким образом расселяются внутри популяции хозяина.

Многие нематоды ведут свободный образ жизни, а насекомых используют как средство передвижения, забираясь под их надкрылья, в складки половых сегментов самцов и др.

Как агенты биологического регулирования вредителей леса интерес представляют семейства Steinernematidae из полупаразитов и семейство Mermi-thidae и Allantonematidae из группы истинных паразитов.

Семейство Steinernematidae

Это очень важное в патологии насекомых семейство нематод включает два рода - Neoaplectana и Steinernema.

Причем большинство видов этого семейства (более 20) относится к неоплектанам. При ревизии семейства исследователи пришли к выводу, что ряд видов этого рода являются синонимами нематод рода штейнернема. В настоящее время род Neoaplectana переведен в синоним рода Steinernema, однако видовые названия рекомендовано оставить без изменения. Например, Neoaplectana glaseri, N. carpocapsae и др. - наиболее важные в биометоде виды нематод. Однако наиболее вирулентный штамм, выделенный в ВИЗРе из щелкунов, называется Steinernema (Neoaplectana) carpocapsae "agriotos". В настоящее время в семейство Steinernema относятся 18 видов энтомопатогенных нематод.

Neoaplectana glaseri и N. carpocapsae вызывают гибель насекомых тем, что заносят в их тело патогенных для них бактерий. Инвазионные личинки после проникновения в хозяина с пищей или через дыхальца отрыгивают сгусток бактерий в полость тела насекомого, где они размножаются с такой быстротой, что уже через 24-48 часов вызывают гибель насекомого.

В теле погибшего хозяина нематоды успевают дать два - три поколения, причем в первом поколении формируются самки нормальные, длиной 2500-3000 мк и гигантские, длина которых достигает 8О00-90О0мк. самки живородящие и каждая из них отрождает 1000-1500 личинок.

Самцы во всех поколениях мелкие до 1100-1400 мк, инвазионные личинки, выходящие из тела хозяина в окружающую среду, имеют длину 350-500 мк.

Для использования в биологической борьбе с насекомыми, неоплектан культивируют на гусеницах вощинной моли или на специальной питательной среде. Полученных таким путем инвазионных личинок и используют для борьбы с почвообитающими пластинчатоусыми или гусеницами бабочек и пилильщиков. Нематод вносят в почву путем полива водной суспензией, содержащей инвазионных личинок, или вносят в почвенные ямки.

Условиями для развития болезни являются повышенная влажность почвы, хорошее ее прогревание и высокая плотность хозяина.

Сем. Heterorhabditidae (гетерорабдитиды)

Нематоды, относящиеся к этому семейству, описаны сравнительно недавно. В настоящее время это семейство включает один род Heterorhabditis, в который входят 9 видов. Эти нематоды являются перспективными для биологической борьбы с насекомыми. Большое число видов нематод этого семейства живут во влажной атмосфере на довольно мягкой кутикуле под крыльями жуков, в особенности короедов.

Некоторые виды проникают в складки половых сегментов самцов, часто нарушая функции этих органов. При недостатке влаги личинки нематод забираются в прямую кишку некоторых короедов, иногда забираются и дальше в кишечник и вглубь малъпигиевых сосудов. Некоторые виды способны проникать в полость тела короедов и там переживают период диапаузы хозяина. С началом активной жизни жуков нематоды покидают его тело, проникают через стенки кишечника и с экскрементами выходят в ходы короедов, где завершают развитие в древесной трухе.

Семейство Mermithidae

Нематоды этого семейства представляют большой интерес для биометода. За рубежом культивируют ряд видов мермитид на искусственной среде и используют для борьбы с некоторыми пластинчатоусыми (Японский жук) и стволовыми вредителями (Рогохвосты). Мермитиды имеют длинное тело от 4-6 см до 30 см. Голова и хвостовой конец тела суживаются. Вдоль всего тела проходит кишечник, наполненный запасными веществами из жирового тела хозяина.

Пищевод лишен мускулатуры, тянется далеко назад, иногда до анального отверстия. Из-за отсутствия в пищеводе мускулатуры поступление пищи из гемолимфы хозяина происходит непосредственно через поверхность тела и гиподермальное поле, клетки которого насасывают питательные вещества хозяина для своего собственного развития. Яйца в теле самки созревают уже после того, как они покидают хозяина. Мермитиды имеют различные приспособления для прикрепления яиц к растению (шнуры, присоски и т.д.). Заражение происходит либо яйцами, когда насекомые их заглатывают вместе с пищей, либо личинками, у которых есть специальное приспособление - стилет - для активного проникновения в тело хозяина. Изучение мермитид затруднено тем, что для большинства не установлены систематические признаки личиночных стадий, так как личинки чаще всего встречаются в насекомых.

Период развития личинки зависит от скорости развития хозяина и длится 1-12 месяцев. Созревание взрослых червей происходит в почве. В увлажненных местах в почве часто обнаруживаются клубки из нематод, обычно одна самка сплетена с несколькими самцами. Период нахождения взрослых нематод в почве различен. Самки откладывают яйца вблизи своего местонахождения в почве. В течение весны из яиц отрождаются мелкие личинки, которые мигрируют в типичные для них биотопы. Самки откладывают оплодотворенные яйца, но бывает и партеногенез. Число откладываемых яиц у разных видов мермитид различно и иногда достигает нескольких тысяч. Импульсами к откладке яиц служат разные природные факторы: определенная повышенная температура или дождь. Тогда самки выходят из почвы и заползают на растения, где прикрепляют яйца на листья.

Инвазионные личинки мермитид могут выживать, ожидая хозяина несколько месяцев. Мермитиды поражают различные группы насекомых: жуков, прямокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых, водных насекомых.

Многие виды мермитид не обладают большой избирательностью в отношении хозяев. Возможность заражения насекомых мермитидами во многом зависит от характера биотопа, в котором развивается хозяин и его паразит. Поэтому распространение болезни колеблется от единичных нахождений до поражения 80-90 % особей.

Зараженные личинки хозяев сильно отстают в росте и развитии, тело их сильно истощается. Когда мермитиды выходят из тела хозяина, они сильно повреждают его покровы. Через поврежденные места проникают бактерии и у насекомых развивается септицемия.

Мермитиды Psammomermis kosrakovi Fol. часто встречаются в хрущах. Самки часто бывают длиной 34 см, иногда их длина достигает 50 и выше см. Самцы значительно короче самок, их максимальная длина 6-7 см. В личинках хрущей обычно обнаруживается по одной мермитиде, в редких случаях 2-3 личинки паразита. Закончив развитие в теле хозяина, черви выходят наружу через ротовое или анальное отверстие. В почве мермитиды скручиваются в клубки из самок и самцов. После оплодотворения самки откладывают яйца в почве, где обитают личинки хрущей. Клубки мермитид могут встречаться на глубине 40-50 см. Самки способны к вертикальным миграциям, обычно они следуют за передвижениями личинок хрущей. Массовая откладка яиц происходит в июне, в середине и конце июня личинки хрущей уже бывают заражены паразитами. Развитие мермитид в личинках хозяина продолжается 2 года. При высокой плотности хрущей мермитидами заражается более 30% особей популяции. В некоторых биотопах нематодные болезни оказывают существенное влияние на развитие хрущей, снижая их численность.

Мермитиды рода Deladenus являются активными паразитами рогохвоста Sirex noctilia, которые изучались в Австралии, где паразиты практически полностью подавляют рогохвостов на сосне. Заносят мермитиду в стволы деревьев самки рогохвостов.

В ходах личинок рогохвостов, когда завершается их развитие и они начинают окукливаться, репродуктивная система мермитид быстро увеличивается и вскоре каждая самка паразита дает по несколько тысяч яиц. Личинки выходят из яиц еще внутри родительской особи, покидают ее и переходят в репродуктивные органы куколки хозяина. Там они проникают в развивающиеся яйца самки, либо в семенники самцов, которые при этом стерилизуются. Сформировавшиеся взрослые особи рогохвостов, выходя из ствола дерева, уже несут в своих яйцах или семенниках личинок паразита. При заселении нового дерева самки рогохвостов откладывают свои яйца вглубь ствола, но из них выходят не личинки хозяина, а личинки мермитид.

Эти личинки некоторое время живут свободно между древесными волокнами, питаясь симбиотическими грибами, которые заносятся самками рогохвостов при откладке яиц. Личинки мермитид развиваются в инвазионных самок, которые после оплодотворения активно отыскивают личинок рогохвостов, проникают в их тело, и цикл повторяется.

В лабораторных условиях этих нематод культивируют на искусственной среде и специальным приспособлением вводят в дерево.

Имеющиеся в зарубежной литературе сведения о мермитидах позволяют характеризовать их как действенный фактор регулирования численности вредителей. В российской лесозащите нет никакого опыта использования нематод в борьбе с вредными лесными насекомыми. Весьма вероятно, что мермитид можно с успехом акклиматизировать в новых биотопах и расселять в ареалах вредителей путем внесения инвазионных стадий развития в периоды года, благоприятные для заражения определенных популяций хозяев.

Steinernema и Neoaplectana. Виды рода Steinernema являются безусловными патогенами пилильщиков, виды рода Neoaplectana заражают жесткокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых, двукрылых и др. Заражение происходит инвазионными личинками нематод, обитающих во влажной почве или в других влажных субстратах. С пищей или через дыхальца насекомого личинки нематод проникают в кишечник и полость тела. При этом инвазионные личинки заносят в хозяина бактерии, от которых он через 34-48 часов погибает, и дальнейшее развитие нематод происходит уже в мертвом насекомом.

В ряде стран в биолабораториях получают инвазионных личинок на искусственных питательных средах. В дальнейшем этих личинок содержат в обогащенной кислородом воде и используют для биологической борьбы с вредителями. Примеров использования неоаплектан для борьбы с вредителями леса немного. В Польше в период вспышек массового размножения звездчатого пилильщика-ткача вносили в почву в места окукливания вредителя водную суспензию нематод из расчета 10 инвазионных личинок на 1 м2. В США таким же способом боролись с зимней пяденицей. Водные суспензии личинок можно наносить на листья растений путем опрыскивания. Наиболее удачным опытом является применение в Австралии нематоды Deladenus siricicola против синего рогохвоста Sirex noctilio. Выращенных на искусственной среде личинок нематоды специальным приспособлением вводят в дерево, заселенное рогохвостом. A Neoaplectana sp. перспективна в борьбе с личинками майских и др. хрущей. В США коммерческие препараты нематод выпускаются в флаконах с агаровой культурой паразитов, суспензию готовят перед опрыскиванием. Препараты могут годами храниться в холодильнике. Нематоды сем Rhabditidae перспективны для борьбы с короедами.

А также у нас вы можете заказать и узнать про: посадочный материал.

О лесопитомнике

Благодарственные письма

Посадочный материал

Природный камень

Лечение деревьев

Посадка крупномеров

Пересадка деревьев

Озеленение в Твери

Цены

Фотогалерея - садовый центр

Вопрос-ответ \ статьи

Наши работы

Карта сайта

Контакты

посадочный материал
садовый центр
лесопитомник
посадка крупномеров
доставка деревья
питомник посадочного
материала
природный камень
сеянцы и саженцы деревьев